• Понятие экосистемы.
• Структура экосистемы.
• Принципы функционирования экосистем.
• Энергетика экосистем.
• Продуктивность экосистем.
• Динамика экосистем.
• Биологическое разнообразие - основное условие устойчивости экосистем

1. Понятие экосистемы.

Д.Ф. Оуэн.
Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой, термин сам себя поясняющий. Самым важным признаком экосистемы является ее независимость от внешних источников вещества и энергии, но не от солнечного света. Другим важным признаком считается ее способность обеспечивать круговорот веществ, включая воду и другие неорганические соединения и элементы, необходимые для сохранения жизни. Экосистему можно рассматривать на нескольких уровнях: оправдан взгляд на весь живой мир как на одну огромную экосистему, однако чаще и конструктивнее мы говорим об экосистеме дождевого леса, экосистеме дубравы; но можно не ограничивать размер и полноту сообществ, поэтому вполне уместно утверждение о существовании экосистемы, сконцентрированной вокруг отдельного растения. Обязательное обстоятельство, которое следует учитывать при введении этого понятия, заключается в том, что оно включает все, что способствует поддержанию жизни в пределах определенного пространства и времени.

В. В. Денисов.
Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой.
Природные экосистемы могут быть самого различного объема и протяжения. Это и капля воды с ее обитателями, и лужа, пруд, луг, тайга, степь. Но любая экосистема, большая она или маленькая, включает в себя живую часть (биоценоз) и ее физическое, то есть неживое, окружение. При этом малые экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до глобальной экосистемы Земля, а общий биологический круговорот вещества на планете также складывается из взаимодействия множества более мелких, частных круговоротов. Сразу отметим, что понятия ,,экосистем'' и ,,биогеоценоз'' близки по сути. Но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то ,,биогеоценоз'' - понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами. Концепции экосистем и биогеоценозов, дополняя и обогащая друг друга, позволяют рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их неорганической среды в разных аспектах
и с разных точек зрения.

Ю. Одум.
Живые организмы и их неживое (абиотичечкое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляют собой экологическую систему или экосистему.
Экосистема - основная функционирующая единица в экологии, поскольку в неё входят и живые организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.

Все выше написанные определения сформулированы по-разному, но многое у них всё же похоже: экосистема - совокупность живой и неживой частей природы, которые взаимодействуют друг с другом.

Вверх

2. Структура экосистемы

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материальио-энергетическим связями. Растения могут существовать только за счёт постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей, Гетеротрофы живут за счёт автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов, так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.
Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счёт неорганических соединений.
Консументы - это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов н, трансформирующие его в новые формы.
Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительна, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов, в течение жизни выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.
В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена - консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например в тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, и их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.
Масштабы экосистем в природе чрезвычайно различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т. е. многократность вовлечения одних и тех же атомов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.
В подушке лишайников мы найдем все необходимые компоненты экосистемы. Продуценты - симбиотические водоросли, осуществляющие фотосинтез. В качество консументов выступают некоторые мелкие членистоногие, питающиеся живыми тканями лишайника, а также грибные гифы, по существу паразитирующие на клетках водорослей. И гифы грибов, и большинство микроскопических животных, обитающих в лишайниковых подушках (клещи, коллемболы, нематоды, коловратки, простейшие), выступают и в роли продуцентов. Грибные гифы живут не только за счет живых, но и за счет погибших клеток водорослей, а мелкие животные-сапрофаги перерабатывают отмершие слоевища, в разрушении которых им помогают многочисленные микроорганизмы. Степень замкнутости круговорота в такой системе очень невелика: значительная часть продуктов распада выносится за пределы лишайника: вымывается дождевыми водами, осыпается вниз со ствола. Кроме того, часть животных мигрирует в другие местообитания. Тем не менее, часть атомов успевает пройти несколько циклов, включаясь в тела живых организмов и освобождаясь из них, прежде чем покинут данную экосистему,
В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, озера и т. п.). Однако ни одна, даже самая крупная, экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Материки интенсивно обмениваются веществом с океанами, причем большую роль в этих процессах играет атмосфера, и вся наша планета часть материи получает из космического пространства, а часть отдаст в космос.
В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и в каждом конкретном участке на ее поверхности небезграничны, Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимого для продолжения жизни. Поддержать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Таким образом, функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы - древнейшее свойство жизни.

Вверх

3. Принципы функционирования экосистем.

Первый признак функционирования экосистем:

Получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Этот принцип гармонирует с законом сохранения массы. Поскольку атомы не возникают, не исчезают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных соединениях и запас их практически неограничен. Именно это и происходит в природных экосистемах.
Очень важно подчеркнуть, однако, что биологический круговорот не совершается исключительно за счет вещества, поскольку он - результат деятельности организмов, для обеспечения жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические затраты, поставляемые Солнцем. Энергия солнечных лучей, поглощаемая зелеными растениями, в отличие от химических элементов, не может использоваться организмами бесконечно. Данное заключение вытекает из второго закона термодинамики: энергия при превращении из одной формы в другую, то есть при совершении работы, частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде.
Следовательно, каждый цикл круговорота, зависящий от активности организмов и сопровождаемый потерями энергии из них, требует все новых поступлений энергии.
Итак, существование экосистем любого ранга и вообще жизни на Земле обусловлено постоянным круговоротом веществ, который, в свою очередь, поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной принцип функционирования экосистем:

Экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

Вверх

4. Энергетика экосистем.

Говоря о потоках вещества и энергии, следует четко определиться в этих терминах:
Поток вещества - перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).
Поток энергии - переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).
Следует указать, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, поступившая энергия может быть использована только один раз.
Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них: энергия может переходить из одной формы (энергия света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно. Второй же закон термодинамики утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части, По этой причине не может быть превращений, например, пищи в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100% эффективностью.
Таким образом, функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.
При изучении развития экосистем следует учитывать и конкурентные отношения. В этом аспекте большой интерес представляет закон максимизации энергии (Г. Одум - Э. Одум):

В соперничестве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом.

Авторы данного закона пишут: <<с этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии (например, запасы жира); 2) затрачивает определенное количество накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; 3) обеспечивает круговорот различных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность к приспособлению к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов>>,
Необходимо подчеркнуть важное обстоятельство: закон максимизации энергии справедлив и в отношении информации, следовательно его возможно рассматривать и как закон максимизации энергии и информации с такой формулировкой:

Наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации.

Отметим, что максимальное поступление вещества, как такового, еще не гарантирует успеха системе в конкурентной группе других аналогичных систем.
Ранее отмечалось, что между организмами биоценоза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения или цепь питания. Последняя состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов.
Цепи питания, начинающиеся с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных - детритными цепями.
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии.
Первый трофический уровень - это всегда продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм - к третьему; потребляющие других плотоядных - соответственно к четвертому и т.д.
Поэтому различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания.
Очевидно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в цепи питания на разных трофических уровнях. В рацион, например, человека входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных. Поэтому он выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго или третьего порядков.
Так как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4-6 звеньев.
Например, хищники, питающиеся различными растительноядными и плотоядными животными, являются звеньями многих цепей. Вследствие этого в каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое. Подобным образом создаются сети питания, которые отличаются большой сложностью.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что пищевая цепь - основной канал переноса энергии в экосистемах.
Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на экосистеме. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие ,,пользователи'', питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие.
Рассмотрим как и в каком соотношении передается энергия, заключенная в растительной пище по цепям питания.
В ходе фотосинтеза растения связывают в среднем лишь около 1% попадающей на них солнечной энергии. Животное, которое съело растение, часть пищи не переваривает и выделяет в виде экскрементов. Обычно усваивается 20-60% растительного корма, усвоенная энергия идет на поддержание жизнедеятельности животного. Функционирование клеток и органов сопровождается выделением тепла, то есть тем самым существенная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающей среде. Сравнительно небольшая часть пищи идет на построение новых тканей и создание жировых запасов. Далее, хищник, съевший растительноядное животное и представляющий третий трофический уровень, получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы (второй уровень) в виде прироста биомассы.
Расчеты показали, что на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии и только около одной десятой доли ее переходит к очередному потребителю. Указанное правило передачи энергии в пищевых связях организмов называют ,,правилом десяти процентов'' (принцип Ливдемана). Например, количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (пятый трофический уровень), составляет лишь около 0,0004% энергии, поглощенной продуцентами. Это и объясняет ограниченное количество (5-6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биогеоценоза.
Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять так же почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь работает энергетический закон экосистем:

Чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть, занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинной пищевой цепи не может быть большой биомассы.

Вверх

5. Продуктивность экосистем.

Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией, а масса тела живых организмов - биомассой, Таким образом, биологическая продукция экосистем - это скорость создания в них биомассы,
Органическая масса, которая создается растениями за единицу времени называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов - вторичной. Понятно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция - количество вещества, которое создается растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Первичную биологическую продукцию экосистем ограничивают или климатические факторы (недостаток тепла, влаги) или нехватка биогенных элементов. Можно привести примеры продуктивности различных экосистем (в граммах сухого вещества на квадратный метр площади за сутки): менее 1 г - пустыни, глубокие моря; 1-3г- луга, горные леса, пашни, мелкие моря, глубокие озера; 3-10 г - степи, мелкие озера, леса умеренной полосы, орошаемые поля; 10-25 г - тропические леса, интенсивно возделываемые культуры на полях, коралловые рифы.
При этом часть производимой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (так называемые затраты на дыхание). В тропических лесах и зрелых лесах умеренной полосы она составляет 40-70% валовой продукции. Около 40% составляют затраты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур,
Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, Она представляет собой величину прироста биомассы растений и является энергетическим резервом для консументов и редуцентов, Постепенно перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение биомассы гетеротрофных организмов.
Всем экосистемам отвечают соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды продукции:
На каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.
Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных.
Графически это правило изображают в виде пирамид, сужающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками разной высоты. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.
Как известно, основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, отличающиеся высокой скоростью оборота генераций. Поэтому их годовая продукция может в десятки и даже сотни раз превышать запас биомассы на данный момент времени. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, то есть поедается, что накопление биомассы водорослей весьма мало. Однако из-за высоких темпов размножения небольшой их запас вполне достаточен для поддержания скорости воссоздания органического вещества. Поэтому для океана правило пирамиды биомасс имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, поскольку длительность жизни крупных хищников (например, кита-касатки) велика, скорость оборота этих генераций (поколений), наоборот, мала, и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.
В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи ,,хищник-жертва'', выдерживается правило пирамиды чисел:

Общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.

Это обусловлено тем, что хищники обычно крупнее жертв - объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Однако бывают случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.
Важно. что у правила пирамид нет исключений, потому, что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания.
Таким образом, описание потока энергии является фундаментом детального биологического анализа для установления зависимости конечных полезных для человека продуктов от функционирования всей экосистемы в целом.

Вверх

6. Динамика экосистем.

Все биоценозы, независимо от их сложности, динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Эти изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.
Циклический тип изменения сообществ отражает суточную. Сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов.
В любом естественном биоценозе имеются группы организмов. Активность жизни, которых приходится на разное время суток. Поэтому в составе и соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как ряд организмов на определённое время выключаются из него, При этом суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население.
Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с ритмами природных явлений и характеризуется строгой периодичностью.
При сезонной динамике наблюдаются более существенные отклонения в биоценозах. Они определяются биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности природных явлений. Смена времен года в значительной степени влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).
Нормальным явлением в жизни любого биоценоза служит и многолетняя изменчивость. Последняя обусловлена изменением по годам метеорологических условий (климатических флюктуаций) или других внешних факторов, которые влияют на сообщество (например, разливы рек). Помимо этого, многолетняя периодичность часто бывает связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных, насекомых или патогенных для растений микроорганизмов.
В связи с тем, что характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного периода времени (столетий и даже тысячелетий), исторически сформировались механизмы, которые приводят сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий обитания.
Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов, Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.
Изменение внешних условий среды воздействует на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Бывает и так, что изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат - преемственность):

Сукцессия - последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.
Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации. Классический пример - постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.
Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, выру6ка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы ВОВ и последующие выру6ки привели к замене коренных лесов (сосновых, ду6овых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, серо-ольховыми).
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким о6разом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза.
В разных а6иотичсских условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном - тропические леса.
Следует указать, что-то, насколько быстро меняются экосистемы (за считанные годы, за столетия и даже тысячелетия), зависит от степени сдвига их равновесия. При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна.
Тем не менее, возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели многих других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, вызывающего бурный рост некоторых водорослей.
Наконец, изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на осво6одившемся месте могут поселиться другие виды, которые способны выдержать новые условия, то есть фактически начинается новая сукцессия. При этом важно подчеркнуть, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессий. В то же время, вмешательство человека, в частности, военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.
В процессе естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Тем не менее, ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним, Вследствие этого, при изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов:
миграция, адаптация или вымирание.
В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного от6ора, можно говорить об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные периоды своей истории Земля была населена разными существами, что доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и животных.
Известно, что первое условие адаптации - выживание и размножение хотя 6ы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью изменения среды. При этом очевидно, что, если генофонд весьма разнообразен, т.е. включает много аллелей, то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. Напротив, при низком разнообразии генофонда, малейшие коле6ания внешних условий могут вызвать вымирание вида, т.к. аллелей, позволяющих особям противостоять неблагоприятным условиям среды, может и не найтись.
С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ничуть не меньше. В случае ее малозаметности 6ольшинство видов сумеет приспособиться и выжить. При этом чем резче изменения, тем большее разноо6разие генофонда потребуется для выживания. Можно представить себе даже такие катастрофические изменения (например, в случае ядерной войны), что не выживет ни один вид. Отсюда следует весьма важный принцип: выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием внешних условий.
К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор - географическое распространение. При этом, чем шире распространен вид, тем, как правило, выше его генетическое разноо6разие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.
Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем от6ора в каждом поколении. Так, пара насекомых о6ыч-но даст несколько сотен потомков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель. Отсюда следует, что скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2-6 птенцов в год, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них пестицидам, тогда как другие виды от этих о6ра6оток погибают. То же самое можно сказать и о радиации.

Вверх

7. Биологическое разнообразие - основное условие устойчивости экосистем

Благодаря невероятному разнообразию жизни на Земле, в природе практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и экосистем. В то же время природные соо6щества могут включать сотни и тысячи видов; от микроскопических бактерий до огромных тысячелетних деревьев и многотонных животных. На первый взгляд, усложнение экосистемы, в частности, ее видового состава, должно было бы негативно отражаться на устойчивости сообщества, Однако практические наблюдения полностью опровергают это предположение.
Вначале приведем ряд правил и принципов, которые 6удут спосо6-ствовать более глубокому пониманию причин устойчивости природных систем различной сложности,
Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.
Согласно этому правилу виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к самоуничтожению. Напротив, деятельность растений и животных направлена на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жизни, но и потомства.
Принцип системной дополнительности: подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.
Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу.
Выпадение одной части системы (например, уничтожение какого-либо вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью системы других ее частей. Понимание закона экологической корреляции особенно важно в аспекте сохранения видов живого: они никогда не исчезают изолированно, т.е. в одиночку, но всегда взаимосвязанной группой.
Чрезвычайно высокое видовое разнообразие живых существ в природе обеспечивает, в свою очередь, следующие свойства сложных систем, которыми являются биоценозы.
Взаимная дополнительность частей биоценоза. Как отмечалось ранее, в сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, т.е. делят между собой экологические ниши. Так, в лиственном лесу растения первого яруса, т.е. самые высокие, перехватывают 70-80% светового потока. Второму ярусу достается уже 10-20% от полного освещения. Наземные травянистые растения и мхи в таких лесах способны осуществлять фотосинтез, используя всего лишь 1-2% светового потока. Таким о6разом, дополняя друг друга, растения способствуют 6олее полному использованию энергии Солнца. Добавим, что взаимная дополнительность весьма характерна и для многих микроорганизмов - редуцентов: одни из них ,,специализируются'' на разрушении клетчатки мертвых растений, другие - белков, третьи - сахаров и т.д.
Важно подчеркнуть, что взаимная дополнительность видов, одни из которых созидают, а другие - разрушают органическое вещество - основа 6иологических круговоротов.
Взаимозаменяемость видов, Несмотря на то, что полностью похожих друг на друга видов не существует, многие из них, имеющие сходные экологические трс6ования и функции, спосо6ны перекрываться. Подобные виды о6ычно заменяют друг друга в близких сообществах, например, разные виды пихты и елей в темнохвойных таежных лесах или разные виды насекомых-опылителей на лугах. В случае частичного перекрывания экологических ниш многих видов выпадение или снижение активности одного из них не опасно для экосистемы в целом, поскольку его функцию готовы взять на се6я оставшиеся. Тем самым происходит так называемое конкурентное высвобождение и, как следствие его, разные звенья круговорота веществ продолжают действовать.
Уже указывалось ранее, что одним из основных условий существования сложных систем служит их спосо6-ность к саморегуляции, которая возникает на основе обратных связей. Принцип отрицательной о6ратной связи состоит в том, что отклонение системы от нормального состояния приводит в действие такие присущие ей механизмы, которые пытаются возвратить ее в норму. Так, возрастание численности жертв приводит к увеличению численности хищников и паразитов. Рост плотности популяции выше определённого уровня, в свою очередь, так изменяет связи внутри вида, что падает его воспроизводительная способность или усиливается рассредоточение осо6ей в пространстве.
Подчеркнем, что саморегуляция осуществляется тем успешнее, чем выше разноо6разис видов в биоценозах и чем сложнее структура популяций.
Главные функции биоценоза в экосистеме, такие как создание органического вещества, его разрушение и регуляция численности видов, обеспечиваются множеством видов организмов, которые в своей деятельности подстраховывают друг друга. Так, разложение целлюлозы - компонента растительных тканей - спосо6ны осуществлять самые различные организмы: специализированные бактерии, различные виды грибов, личинки насекомых, дождевые черви и т.д. Отсюда становится понятным, что численность насекомых могут сдерживать многорядные хищники, при более высокой численности - специализированные паразиты, при еще более высокой - воз6удители инфекционных за6олеваний или же ужесточение конкурентной 6орь6ы и внутрипопуляционные взаимоотношения.
Все вышеизложенное позволяет сделать очень важный вывод: главное условие устойчивости всей жизни на Земле состоит в наличии биологического разнообразия.

Вверх